Подвійне запліднення у рослин

Подвійне запліднення у рослин має велике біологічне значення. Воно було відкрито Навашиним в 1898 р Далі розглянемо докладніше, як відбувається подвійне запліднення у рослин.

біологічне значення

Процес подвійного запліднення сприяє активному розвитку живильної тканини. У зв`язку з цим семяпочка не запасайтеся про речовини про запас. Це, в свою чергу, пояснює її швидкий розвиток.

Схема подвійного запліднення

Коротко явище можна описати таким чином. Подвійне запліднення у покритонасінних рослин полягає в проникненні в зав`язь двох сперміїв. Один зливається з яйцеклітиною. Це сприяє початку розвитку диплоидного зародка. Другий спермій зливається з центральною клітиною. В результаті формується тріплоідний елемент. З цієї клітини з`являється ендосперм. Він є живильним матеріалом для зародка.

Розвиток пилкової трубки

Подвійне запліднення у покритонасінних починається після утворення гаплоїдного сильно скороченої покоління. Воно представлено гаметофітамі. Подвійне запліднення квіткових рослин сприяє проростанню пилку. Воно починається з розбухання зерна і подальшого формування пилкової трубки. Вона прориває Спородерма в найбільш тонкому її ділянці. Називається він апертура. З кінчика пилкової трубки виділяються специфічні речовини. Вони розм`якшують тканини стовпчика і рильця. За рахунок цього в них входить пилкова трубка. У міру її розвитку і зростання, до неї переходять обидва спермії та ядро від вегетативної клітини. У переважній більшості випадків проникнення пилкової трубки в нуцеллус (мегаспорангій) відбувається за допомогою микропиле семязачатка. Вкрай рідко це здійснюється іншим способом. Після проникнення в зародковий мішок відбувається розрив пилкової трубки. В результаті все її вміст виливається всередину. Подвійне запліднення квіткових рослин триває формуванням диплоидной зиготи. Цьому сприяє перший спермій. Другий елемент з`єднується з вторинним ядром, яке розташоване в центральній частині зародкового мішка. Утворене триплоїдного ядро згодом трансформується в ендосперм.

Формування клітин: загальні відомості

Процес подвійного запліднення квіткових рослин здійснюється особливими статевими клітинами. Їх формування відбувається в два етапи. Перша стадія називається спорогенез, друга - гематогенеза. У разі утворення чоловічих клітин ці етапи називаються Мікроспорогенез і мікрогематогенез. При утворенні жіночих статевих елементів приставка змінюється на "мега " (Або "макро "). Спорогенез грунтується на мейозе. Це процес формування гаплоїдних елементів. Мейозу, так само як і у представників фауни, передує розмноження клітин за допомогою мітотичних поділів.

Відео: Подвійне запліднення у квіткових рослин. ОГЕ. ЄДІ. Біологія.

Освіта сперміїв

Первинне формування чоловічих статевих елементів здійснюється в особливій тканини пильовика. Вона називається археспоріальной. У ній в результаті митозов відбувається формування численних еелементов - материнських клітин пилку. Вони і вступають потім в мейоз. Внаслідок двох мейотіческіх поділів утворюється 4 гаплоїдні мікроспори. Деякий час вони лежать поруч, формуючи тетради. Після цього відбувається їх розпад на пилкові зерна - окремі мікроспори. Кожен з утворених елементів починає покриватися двома оболонками: зовнішньою (Екзіна) і внутрішньої (інтіна). Потім починається наступний етап - мікрогаметогенез. Він, в свою чергу, складається з двох мітотичних послідовних поділів. Після першого формується дві клітини: генеративная і вегетативна. Згодом перша проходить ще одну поділку. В результаті утворюється дві чоловічі клітини - спермії.

Макроспорогенезе і мегаспорогенез

У тканинах семяпочки починає відокремлюватися один або кілька археспоріальних елементів. Вони починають посилено рости. Внаслідок такої активності вони стають значно більші за інших клітин, що оточують їх у семяпочке. Кожен археспоріальний елемент один, два або більше разів зазнає розподілу митозом. У деяких випадках клітина може відразу трансформуватися в материнську. Всередині неї відбувається мейоз. В результаті нього формується 4 гаплоїдні клітини. Як правило, найбільша з них починає розвиватися, перетворюючись в зародковий мішок. Три залишилися поступово дегенерують. На даному етапі макроспорогенезе завершується, починається макрогематогенез. В ході нього відбуваються митотические ділення (у більшій частині покритонасінних їх три). Цитокинез не супроводжує мітози. Внаслідок трьох поділів формується зародковий мішок з вісьмома ядрами. Вони згодом відокремлюється в самостійні клітини. Ці елементи розподіляються певним чином по зародкового мішку. Одна з відокремлених клітин, яка, власне, є яйцеклітиною, спільно з двома іншими - синергіди, займає місце у микропиле, в яке здійснюється проникнення сперміїв. У цьому процесі синергіди виконують дуже важливу роль. У них містяться ферменти, які сприяють розчиненню оболонок на пилкових трубках. В протилежному боці зародкового мішка розташовуються інші три клітини. Вони іменуються антиподами. За допомогою цих елементів відбувається передача з семяпочки поживних речовин в зародковий мішок. Решта дві клітини розташовуються в центральній частині. Найчастіше вони зливаються. В результаті їх з`єднання формується диплоидная центральна клітина. Після того як відбудеться подвійне запліднення, і в зав`язь проникнуть спермії, один з них, як вище сказано було, зіллється з яйцеклітиною.

Особливості пилкової трубки

Подвійне запліднення супроводжується взаємодією її з тканинами спорофіта. Воно досить специфічно. Цей процес регулюється активністю хімічних сполук. Встановлено, що якщо пилок промити в дистильованої воді, вона втратить здатність до проростання. Якщо ж отриманий розчин сконцентрувати, а потім її обробити, то вона знову стане повноцінною. Розвиток пилкової трубки після проростання контролюють тканини маточки. Наприклад, у бавовнику її зростання до яйцеклітини займає близько 12-18-ти годин. Однак вже через 6 годин цілком можна визначити, до якої саме семяпочке спрямовуватиметься пилкова трубка. Це зрозуміло тому, що в ній починається руйнування синергіди. В даний час не встановлено, як рослина може направити розвиток трубки в потрібному напрямку і яким чином про наближення дізнається синергіди.

"заборона " на самозапилення

Він досить часто спостерігається у квіткових рослин. Це явище має свої особливості. "заборона " на самозапилення проявляється в тому, що спорофит "ідентифікує " власного чоловічого гематофіта і не допускає його до участі в заплідненні. При цьому в ряді випадків на рильце маточки не відбувається проростання власної пилку. Проте, зазвичай, зростання трубки все-таки починається, але згодом припиняється. В результаті пилок не досягає яйцеклітини і, як наслідок, подвійне запліднення не відбувається. Ще Дарвіном було відзначено це явище. Так, він виявив у первоцвіту весняного квітки двох форм. Одні з них були длінностолбіковимі з короткими тичинками. Інші ж - короткостолбіковимі. У них тичинкові нитки були довгі. Короткостолбіковие рослини відрізняються великою пилком (удвічі більше, ніж у інших). При цьому клітини в сосочках рильця - дрібні. Зазначені ознаки контролює група з тісно сплетених генів.

Відео: Спорогенез, гаметогенезу, подвійне запліднення

рецептори

Подвійне запліднення ефективно, коли пилок переноситься від однієї форми до іншої. За розпізнавання власних елементів відповідають особливі молекули-рецептори. Вони являють собою складні з`єднання вуглеводів з білками. Встановлено, що форми дикої капусти, які не виробляють в тканинах рильця ці молекули-рецептори, здатні самозапилюватися. Для нормальних рослин характерно поява вуглеводно-білкових з`єднань за день до розкриття квітки. Якщо відкрити бутон і обробити його власної пилком за дві доби до його розпускання, то подвійне запліднення відбудеться. Якщо це зробити за день до відкриття, то його не буде.

аллели

Примітно, що в ряді випадків "самонесумісність " пилку в рослинах встановлюється серією множинних елементів одного гена. Це явище схоже на несумісність при пересадці тканини у тварин. Такі аллели позначають літерою S. Число в популяції цих елементів може досягти десятків або навіть сотень. Наприклад, якщо генотип рослини, що виробляє яйцеклітини, - s1s2, а виробляє пилок - s2s3, при перехресному запиленні проростання буде відзначено тільки у 50% пилинок. Це будуть ті, які несуть аллель s3. Якщо елементів кілька десятків, то велика частина пилку проросте нормально при перехресному запиленні, при цьому самозапилення запобігає повністю.

Відео: Урок №15 "Запилення. подвійне запліднення"

На закінчення

На відміну від голонасінних, для яких характерний розвиток досить потужного гаплоидного ендосперму незалежно від запліднення, у покритонасінних тканину утворюється тільки в цьому єдиному випадку. З огляду на величезну кількість поколінь, таким чином досягається значна економія енергії. Підвищення ступеня плоїдності ендосперму, по всій видимості, сприяє більш швидкому зростанню тканини в порівнянні з диплоїдними шарами спорофита.